1. 引言

进化是事物产生与发展的基本模式之一，其特征是有改变的继承。

进化的概念最初出现于生物学领域，用于解释物种起源。生物进化的系统假说最早由法国博物学家Lamarck提出，他的进化思想被简要概括为用进废退。但后来事实证明Lamarck的进化并不适合于解释生物的进化，Darwin的自然选择学说在生物进化的问题上取得了巨大的成功。Darwin进行了五年的环球考察之旅，受Lyell及Malthus思想的启发，于1838年首次产生了自然选择进化的想法，于1858年与Wallace同时宣读了陈述自然选择思想的论文[1]，并于1859年出版了《物种起源》。20世纪末和30年代初，Fisher、Haldane、Wright等对达尔文主义进行修正，形成了以自然选择学说为核心的现代综合论。20世纪60年代末Kimura等提出了分子进化中性理论，对分子水平上的生物进化进行了新描述[1][2]。

自然选择形式的进化能够成功地解释生物的进化，事实证明，这是一种更广泛的进化模式，不仅可以解释生物进化的模式，同时也可以成功地解释经济、社会和文化方面的一些演化现象。

进化动力学是研究事物进化所遵循的数学原理的一门交叉科学，它使用数学描述进化单位繁殖、选择、突变、随机漂变和空间运动等过程，研究进化发生的条件、方向及作用过程。进化动力学是生物进化理论的核心，是种群结构与动力系统、生态系统结构与动力系统和微进化等研究的基本工具[3]-[11]。其一方面已经广泛运用于农业和医学中，研究农业生态系统、癌细胞进化、传染病和寄生虫毒力的进化及病菌抗药性的进化等课题[2][12]-[18]，另一方面正逐渐成为社会学、经济学和文化传播领域中诸如形式语言理论、协作产生、经济模式、文化传播等课题的新范式[2][19]-[24]。并为博弈论、进化算法和细胞自动机等数学领域的发展提供了新的思路[25]-[30]。本文简要地对进化动力学的发展历程和研究与应用进展进行了综述。

2. 进化动力学的发展

《物种起源》发表后，Galton和 Pearson等率先将统计方法引入生物的遗传进化问题[1]。而有关生物进化的数学描述最早的显著成果是Hardy和Weinberg分别提出的Hardy-Weinberg定理，其通过简单的数学公式证明了孟德尔遗传随机交配下维持遗传多样性的机制，由此该定理成为有性繁殖种群进化的基本原理之一。20世纪20～30年代，Fisher、Haldane、Wright结合基因论和生物统计对达尔文主义进行修正，形成以自然选择为核心的现代综合理论，同时也创建了数学生物学这一全新学科，从数学上精确地描述了进化、选择和突变等概念[31]。20世纪50年代Kimura提出随机漂变的概念，认为大多数遗传突变只通过随机漂变就能够在种群中固定下来，并基于数理统计的工具发展出中性进化理论。1964年，Hamilton提出基因的“自私”选择有利于促进亲缘个体间利他行为的产生。1973年，Smith提出进化博弈理论。70年代中期May引用数学方法研究了种群和群落动力学系统，完善了理论生态学的核心概念并将这些工具应用于传染病和生物多样性的研究。1979年Eigen和Schuster首先提出准种理论，同一时期Taylor、Hofbauer和Sigmund等人就复制方程展开了相关研究，奠定了进化博弈动力学的基础[2]。90年代，进化博弈理论已经深深渗入生物学中的各个领域，包括生态学、物种形成、动物行为和细胞器等。21世纪以来，进化动力学进一步结合了博弈论和图论，图上博弈、动态博弈与合作产生的进化等成为新的前沿方向：Nakamaru，Iwasa，Abramson等人探讨了网络形成中的博弈；Flack，Krakauer和Waal，Flack等对灵长类动物之间的网络进行了研究；Sasaki，Hamilton和Ubeda等研究了空间博弈的问题，Mitteldorf，Taylor和Doebeli等研究了空间模型下合作的进化，Lloyd和Jansen描述了流行病的空间动力学；Killingback，Fehr，Sigmund和Boyd等分布研究了新策略(contrite TFT)和弃权行为对合作进化的影响；Turner和Chao描述了RNA病毒之间的囚徒困境，Nee分析了多分体病毒的进化；Pfeiffer，Schuster和Bonhoeffer研究了ATP代谢过程中的合作。此外，进化动力学的应用也开始从生物领域拓展到其它领域。

3. 进化动力学理论研究与生物学应用的进展

3.1. 理论研究

进化动力学理论研究的一大前沿集中于有结构群体中的个体互动对进化过程的影响。Perc等[32]强调了群体互动的重要性，并展示了统计物理学和网络科学方法在研究进化动力学中群体作用时的适用性。他们认为，有结构的种群中的群体交互作用能够远远大于个体成对作用的总和。他们将统计物理学方法运用于研究演化博弈中模式的形成(pattern formation)、均衡选择(equilibrium selection)和自组织，发现在格子(lattices)上，团体互动有效地连接了群体中没有直接连接的个体，这使得群体在格子网络上的局部特性对演化过程的结果不是很重要，从而可以引入策略模拟中的确定性极限作为群体合作演化的最优解[33]。Szolnoki等[34][35][36][37]的研究表明，由于空间格局的形成，策略的复杂性显著增加了解的复杂性，他们所得的结果为社会科学中长期存在的若干问题提供了优雅的解释，包括二阶搭便车问题[34]、奖励的稳定性[35]和制度的成功演变[36][37]。