1 引言

生物多样性的分布格局和维持机制一直是生态格局研究的核心问题，其中的关键就是物种的共存机制[1]。长期以来的研究存在两种截然不同的理论：生态位理论 [2]以及中性理论。2001年，Hubbell发表专著《The unified neutral theory of biodiversity and biogeography》，在两个基本假设(生态等价性和零和假设)的前提下提出了零和多项式模型（zero-sum multinomial），对中性理论的确立和发展做出了巨大的贡献，使得随机性理论中性理论与确定性理论生态位理论在物种多度分布的形成和共存机制理论中真正实现了鼎力共存的局面。

2 Hubbell中性理论

2003年，Volkov等将向前方程成功地应用于中性理论模型求解中性模型解析解。物种多度为n的随机过程模型表示为[3]：

此时，P[n,[t表示t时刻物种多度为n的概率，gn和rn表示物种由于出生、死亡、迁徙等导致的物种减少和物种增加的比率。P[[n记为[3]：

通过公式1.1、1.2我们即可以求出Hubbell中性模型中P[ x1 ,L ,xS[ 及 P [N1，L,NS▕x1,L，xS的概率[3]。

另一方面，群落中的物种是相互影响的，在群落物种个数总数固定的情况下，一个物种的增多必然伴随其他物种的减少，此种群落就是Hubbell的零和约束[4]。因此，在两种假设下，由1.2式可分别得出

3 非零和约束的中性理论

3.1 非零和约束的集合群落

相对于零和约束的集合群落，在非零和约束下，物种除了出生、死亡还存在物种分化，而物种分化我们主要考虑其从一个物种池中迁移而来，从而我们就把物种分化简化为迁移模型。我们使用σ表示分化率，β表示出生率，δ表示死亡率。在模型中，一个物种多度的增长伴随着其本身物种的出生或者分化(从物种池中迁移而来)。因此，我们描述物种的增加减少比率gx、rx如下:

在非零和约束下，群落物种具有独立性，记代入(1.3)(1.4)式可求得 P[x1,…,xS,0,0,0,…

3.2 非零和约束的局域群落

同集合群落，在非零和约束的局域群落中，局域群落没有局部物种分化，由于物种的增长是独立的，因此物种的增加减少比率gN、rN记为

其中，λ代表迁移率，β代表出生率，δ代表死亡率。记，因此该参数指出了非零和约束下的扩散因子以及迁移出生比。

在非零和约束下，局域群落中的物种也是相对独立的，因此代入(1.4)，(1.5)式可求得 P [N1,…,NS,0,0,0,…

4 结论

自从2001年Hubbell发表中性理论专著以来，零和多项式模型得到了极大的发展，其理论被许多学者所推广验证。但是由于Hubbell中性理论的基本假设生态等价性以及零和假设让众多的生态学家对其提出质疑，尤其是其中的零和假设，因此本文仅讨论了非零和假设下集合群落、非集合群落与零和假设下的差异。在未来的研究中可更多地使用真实数据验证非零和约束结论的合理性。

1 引言生物多样性的分布格局和维持机制一直是生态格局研究的核心问题，其中的关键就是物种的共存机制[1]。长期以来的研究存在两种截然不同的理论：生态位理论[2]以及中性理论。2001年，Hubbell发表专著《The unified neutral theory of biodiversity and biogeography》，在两个基本假设(生态等价性和零和假设)的前提下提出了零和多项式模型（zero-sum multinomial），对中性理论的确立和发展做出了巨大的贡献，使得随机性理论中性理论与确定性理论生态位理论在物种多度分布的形成和共存机制理论中真正实现了鼎力共存的局面。2 Hubbell中性理论2003年，Volkov等将向前方程成功地应用于中性理论模型求解中性模型解析解。物种多度为n的随机过程模型表示为[3]：此时，P[n,[t表示t时刻物种多度为n的概率，gn和rn表示物种由于出生、死亡、迁徙等导致的物种减少和物种增加的比率。P[[n记为[3]：通过公式1.1、1.2我们即可以求出Hubbell中性模型中P[ x1,L ,xS[ 及 P [N1，L,NS▕x1,L，xS的概率[3]。另一方面，群落中的物种是相互影响的，在群落物种个数总数固定的情况下，一个物种的增多必然伴随其他物种的减少，此种群落就是Hubbell的零和约束[4]。因此，在两种假设下，由1.2式可分别得出3 非零和约束的中性理论3.1 非零和约束的集合群落相对于零和约束的集合群落，在非零和约束下，物种除了出生、死亡还存在物种分化，而物种分化我们主要考虑其从一个物种池中迁移而来，从而我们就把物种分化简化为迁移模型。我们使用σ表示分化率，β表示出生率，δ表示死亡率。在模型中，一个物种多度的增长伴随着其本身物种的出生或者分化(从物种池中迁移而来)。因此，我们描述物种的增加减少比率gx、rx如下:在非零和约束下，群落物种具有独立性，记代入(1.3)(1.4)式可求得 P[x1,…,xS,0,0,0,…3.2 非零和约束的局域群落同集合群落，在非零和约束的局域群落中，局域群落没有局部物种分化，由于物种的增长是独立的，因此物种的增加减少比率gN、rN记为其中，λ代表迁移率，β代表出生率，δ代表死亡率。记，因此该参数指出了非零和约束下的扩散因子以及迁移出生比。在非零和约束下，局域群落中的物种也是相对独立的，因此代入(1.4)，(1.5)式可求得 P [N1,…,NS,0,0,0,…4 结论自从2001年Hubbell发表中性理论专著以来，零和多项式模型得到了极大的发展，其理论被许多学者所推广验证。但是由于Hubbell中性理论的基本假设生态等价性以及零和假设让众多的生态学家对其提出质疑，尤其是其中的零和假设，因此本文仅讨论了非零和假设下集合群落、非集合群落与零和假设下的差异。在未来的研究中可更多地使用真实数据验证非零和约束结论的合理性。参考文献：[1]周淑荣,张大勇.群落生态学的中性理论[J].植物生态学报,2006,30(5):868-877.[2]牛克昌,刘怿宁,沈泽昊,et al.群落构建的中性理论和生态位理论[J].生物多样性,2009,17(6):579-593.[3]May R M.The search for patterns in the balance of nature:advances and retreats[J].Ecology,1986,67(5):1115-1126.[4]Hubbell S theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence[J].Functional Ecology,2005,19(1):166-172.